以南京林业大学为第一完成单位的论文《Metal and non-metal nanoparticles differentially regulate flavonoid accumulation in Cyclocarya paliurus: A multi-omics analysis》在线发表于国际知名期刊《Industrial Crops and Products》。南京林业大学张子洁博士为第一作者，南京林业大学方升佐教授（青钱柳国家创新联盟理事长）为通讯作者。《Industrial Crops and Products》为SCI收录期刊，2024-2025年影响因子6.2，中科院一区TOP。该论文受到国家自然科学基金项目(32071750)和江苏省重点研发计划项目(BE2019388)的资助。

一、文章亮点

1. 纳米颗粒作为诱导因子可显著促进青钱柳叶片黄酮的积累；

2. 金属与非金属纳米颗粒均可通过激活活性氧（ROS）信号级联反应促进黄酮生物合成；

3. 二氧化锰纳米颗粒（MnO₂-NPs）表现出较强的氧化还原活性，而二氧化硅纳米颗粒（SiO₂-NPs）则通过增强碳固定途径促进初级代谢；

4. MYB–bHLH–WD40复合体可能是纳米颗粒诱导黄酮生物合成的核心转录调控模块。

二、文章内容

黄酮类化合物是一类结构多样的多酚类次生代谢物，在植物防御体系中具有重要功能，有助于植物缓解氧化胁迫并适应环境变化。同时，黄酮因其显著的抗菌、抗病毒及抗癌活性而被视为具有保健潜力的重要植物代谢物。由于兼具植物抗逆与人类健康双重价值，提高植物体内黄酮含量已成为药用植物改良的重要方向。受限于黄酮生物合成的复杂酶促途径和化学合成的不可行性，通过外源诱导调控植物内源代谢成为主要策略。诱导因子（elicitors）可被植物识别并激活防御相关信号通路，从而促进黄酮合成与积累。

近年来，纳米颗粒（NPs）作为新型诱导剂受到关注。适量施用时，纳米颗粒可通过诱导ROS信号爆发、调节Ca²⁺通量及MAPK级联反应、改变关键转录因子表达等途径激活次生代谢；但过量则可能造成细胞稳态破坏。相比传统离子或块体形式，纳米颗粒因其纳米尺度和高比表面积，能更有效穿透细胞屏障并持续作用于代谢系统，从而在诱导植物代谢方面表现出更强效应。不同类型的金属与非金属氧化物纳米颗粒（如ZnO、MnO₂、SiO₂）因理化性质差异，在调控黄酮生物合成时可能通过不同机制发挥作用。

青钱柳（Cyclocarya paliurus）是胡桃科特有的黄酮富集型树种，其叶片具有显著的降糖与抗氧化活性，已被开发为功能性茶叶和保健食品。随着市场需求的增长，大面积人工林被建立在环境胁迫区域，提升其黄酮合成能力对改善叶片品质和逆境适应性具有重要意义。本研究以ZnO-NPs、MnO₂-NPs和SiO₂-NPs为代表，系统比较其对青钱柳黄酮积累的调控效应。通过结合生理测定、转录组和代谢组分析，在野外模拟条件下揭示了不同类型纳米颗粒对青钱柳黄酮代谢的差异性调控机制。研究假设金属与非金属纳米氧化物通过不同途径调控黄酮积累，其中ROS信号级联在调控关键基因和转录因子中起核心作用。该研究为理解纳米材料介导的木本植物次生代谢调控机制提供了新证据，并为药用植物功能提升与精准栽培策略的制定提供了理论基础。

注：图形摘要

三、研究结果

结果表明，与对照相比，施用二氧化锰纳米颗粒（MnO₂-NPs）和二氧化硅纳米颗粒（SiO₂-NPs）显著提高了青钱柳叶片的总黄酮含量（TFC），增幅为21.26–49.99%，同时使单株黄酮积累量提高了40.70–50.06%。相反，高剂量氧化锌纳米颗粒（ZnO-NPs）的处理导致氧化平衡被破坏，分别引起总黄酮含量和黄酮积累量下降30.25%和43.84%。多组学联合分析表明，MnO₂-NPs和SiO₂-NPs均可激活依赖活性氧（ROS）的信号途径，涉及MAPK和谷胱甘肽（glutathione）代谢通路；其中，SiO₂-NPs还可能通过增强碳固定与初级代谢进一步促进黄酮生物合成。转录—代谢联合分析（O2PLS）结果鉴定出MYB–bHLH–WD40复合体（包括MYB113、bHLH42和TTG1）为核心调控节点，该复合体在O2PLS模型中排名前十，并与多种黄酮代谢物呈显著正相关（cor > 0.95）。综合结果提出了一个作用模型：纳米颗粒诱导的ROS信号通过与转录调控网络互作，协同调节青钱柳的黄酮积累。本研究揭示了一种基于纳米技术的木本植物功能代谢提升策略，为提高植物健康促进型次生代谢物含量提供了新的理论与技术途径。

注：纳米颗粒处理下转录组与代谢组响应的综合分析。

(A) OPLS-DA得分图显示对照组（DW）与三种处理组（DZ2、DS2、DM2）之间具有明显分离趋势，每个点代表一个生物学重复，坐标轴方向的分离反映了不同处理在转录组–代谢组关联模式上的特异性差异。

(B) 基于O2PLS模型中贡献值最高的前10个基因构建的共表达子网络。节点代表基因，连线表示共表达关系，节点大小反映其连接度。

(C) 差异表达基因（DEGs）与差异积累代谢物（DAMs）的整合Circos图。内部连线表示显著相关关系，其中橙色连线为正相关，蓝色连线为负相关。外圈分别表示基因（左）与代谢物（右），方框颜色指示其在不同纳米颗粒处理下的相对表达变化：红色表示上调，蓝色表示下调。

注：黄酮生物合成途径中结构基因及相关代谢物的差异表达情况。红色方块表示基因或代谢物的上调表达，蓝色方块表示下调表达。

注：不同类型纳米氧化物颗粒（ZnO-NPs、MnO₂-NPs 和 SiO₂-NPs）调控青钱柳黄酮积累的作用机制示意图。绿色箭头表示激活或促进作用，红色箭头表示抑制作用。

文章链接：https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2025.122023